Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует

Сухожильные сенсоры (сенсоры Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мускул поблизости сухожильно-мышечного соединения. Сенсоры представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные сенсоры крепятся к скелетной мышце поочередно, что Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6,б). Потому сухожильные сенсоры отправляют в мозг информацию о том, что мускула сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные сенсоры - о том, что мускула расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны собственного центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мускулы под воздействием импульсов от проприорецепторов, поступающих в собственный центр.

Когда мускула (сгибатель либо разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим α-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Дальше α-мотонейроны Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует отправляют импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как мускула сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен прекращается либо очень ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные сенсоры. Импульсы от рецепторов также поступают сначала в собственный центр спинного мозга, но к тормозным клеточкам Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение α-мотонейронов этой же скелетной мускулы, вследствие чего она расслабляется. Но ее расслабление (удлинение) опять ведет к возбуждению мышечных веретен и α-мотонейронов - мускула вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные сенсоры и тормозные клеточки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мускулы и т Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует.д. Мускула попеременно сокращается и расслабляется в итоге поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в одинаковой мере относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При всем этом расслабление скелетной мускулы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мускулы активирует механизмы, расслабляющие мышцу Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует.

Рис. 5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А - конечность согнута; Б - контралатеральная конечность разогнута;

В - коленные суставы с мускулами; Г - полусегменты спинного мозга;

1 - сухожилия и их сенсоры (сенсоры Гольджи); 2 - мышечные сенсоры (мышечные веретена); ↑ афферентные пути от проприорецепторов;

↓эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

О—< тормозные вставочные нейроны

Для обеспечения последовательного Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться поочередно вереницей. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и последовательным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.

Регуляция тонуса мускул

Тонус изучат после поперечной перерезки спинного мозга. Сходу после перерезки в опыте либо после травматического повреждения его у человека наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Основная причина спинального шока Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует - выключение воздействия на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой после исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек продолжается пару минут, у собак - некоторое количество дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мускул, иннервируемых средством частей спинного мозга, которые Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует находятся ниже перерезки (повреждения), резко увеличивается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм увеличения тонуса мускул нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.

Гипертонус имеет рефлекторную природу - он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует рецепторов. Деафферентация, к примеру, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).

Афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению α-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мускул, обеспечивают три фактора:

• растяжение и возбуждение мышечных рецепторов под воздействием сил гравитации Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует конечности;

• спонтанная активность мышечных рецепторов;



• спонтанная активность γ-мотонейронов, которая реализуется последующим образом. Возбуждение γ-мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в итоге чего возрастает натяжение мышечного сенсора, так как концы его зафиксированы на скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются его афферентные окончания (проприорецепторы), импульсы от Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует которых поступают к α-мотонейронам, возбуждая их. В свою очередь α-мотонейроны отправляют импульсы к скелетной мышце и вызывают ее неизменное (тоническое) сокращение.

Мы разглядели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В обычных критериях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделамиЦНС средством импульсации ко всем его нервным элементам Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует.


spisok-sudej-i-inspektorov-po-futbolu.html
spisok-tablic-ispolzuemih-na-zanyatiyah.html
spisok-telefonov-na-sluchaj-chrezvichajnih-situacij-prikaz-ob-organizacii-raboti-po-bezopasnosti-8-prikaz-8.html